【原】社会认知网络神经科学 世界焦点

在过去的三十年中，社会神经科学领域的研究已经识别出了一组与社会认知相关的大脑区域。尽管这些研究为我们理解支持社会行为的特定神经区域提供了重要的见解，但他们可能忽视了那些区域及其相互作用所嵌入的更广泛的神经环境。网络神经科学是一个新兴的学科，它专注于建模和分析大脑网络——相互作用的神经元素集合。因为人类的认知需要整合来自多个大脑区域和系统的信息，我们认为一种新的社会认知网络神经科学方法——它利用网络神经科学和图论的方法——可以推进我们理解大脑系统如何产生社会行为。本文提供了网络神经科学领域的概述，讨论了那些利用这种方法推进社会神经科学研究的研究，强调了社会认知网络神经科学对理解社会行为的可能贡献，并提供了进行网络神经科学研究的建议工具和资源。本文发表在Social Cognitive and Affective Neuroscience杂志。

简介：

(资料图片仅供参考)

在过去的三十年里，社会神经科学领域的研究已经识别出大量支持社会认知的大脑区域——社会认知是人们理解、储存和应用有关他人的信息的过程（例如，Mitchell, 2008; Adolphs, 2009; Kliemann 和 Adolphs, 2018）。这些研究为将特定的社会认知功能（例如，心理理论，面部处理，刻板印象和偏见）映射到离散的大脑区域提供了基本的见解。近期，社会神经科学研究开始利用复杂的计算方法，如多变量模式分析和心理生理相互作用（PPIs），以更好地描述大脑区域内的功能性（Weaverdyck等，2020; Parkinson，2021）或者两个大脑区域之间的功能性（例如，O’Reilly等，2012; Cassidy等，2016）。然而，这些方法可能忽视了个别大脑区域所嵌入的更广泛的神经环境。

人类大脑本质上是一个多尺度网络。平均人类大脑包含860亿个神经元，拥有数万亿的连接（Azevedo等，2009）。这些互连代表了大脑中信息传输的解剖结构，因此与大脑的功能方式密切相关（McIntosh，2000; Park 和 Friston，2013; Smith等，2013）。人类的认知需要整合来自多个大脑区域的信息（例如，McIntosh，2000），形成一个由支持专门大脑功能的系统组成的分布式网络（Bassett 和 Sporns，2017）。因此，除了识别支持社会认知的个别大脑区域外，理解他们的集体交互作用和组织成系统可能会对社会行为提供更深的理解。网络神经科学领域提供了进行此类研究的数学框架，利用复杂的工具来映射大脑系统内部和之间的交互作用，将它们建模为一个网络，并理解这些网络如何帮助组织、隔离和整合信息（Bassett等，2018）。

网络神经科学有可能对社会神经科学作出重要贡献。具体来说，最近的研究表明，相比于在区域层面上检查大脑功能，从网络层面上进行检查可能会对大脑如何产生与社会相关行为的理解提供更全面的洞察（参见 Tompson等，2018）。与此断言一致的是，虽然研究已经在社会认知功能（如心理理论和欺骗检测）的年龄缺陷方面确定了特定大脑区域在社会认知过程中参与程度的年龄差异，但这些激活模式并不一定与行为相关（Castle等，2012；Moran等，2012；Cassidy等，2016）。例如，一项研究检查了老年人在心理理论上的缺陷，发现他们在执行心理理论任务时，前扣带皮层的激活弱于年轻人，但这是否与他们的行为缺陷有关尚不清楚（Moran等，2012）。然而，最近一项使用网络神经科学方法的研究发现，年龄相关的连通性缺陷在心理理论的年龄缺陷中发挥了中介作用（Hughes等，2019）。总的来说，这些研究表明，网络神经科学方法可能为理解社会行为提供新的见解。在这次回顾中，我们的目标是提供一个关于网络神经科学领域的概览，并建议社会神经科学如何利用这些方法来更好地描述社会大脑的几种策略。

什么是网络神经科学？

网络神经科学是研究大脑网络的学科——大脑的数学抽象，其中细胞、种群或区域被模型化为节点，它们的两两交互作为连接或边（Bullmore和Sporns，2009，2012；Sporns和Betzel，2016）。（参见表1的词汇表）。这个网络的定义与历史上的网络定义一致（例如，Friston，1994），甚至是那些在功能性磁共振成像（fMRI）研究之前的定义（例如，Mesulam，1998）。然而，它与最近的神经影像和认知神经科学研究中的其他用途是不同的，其中“网络”一词已经被用来指在任务过程中从基线增加活动的体素集合，从独立成分分析得到的空间组成部分，或者功能性定义的系统（例如，默认模式网络）。然而，在这次的回顾中，我们使用“网络”这个术语是指将大脑看作是由边连接的节点集合（关于这个讨论，参见Uddin等，2019）。

表 1. 术语表

在大脑的网络模型中，连接通常有两种不同的类型：结构性或功能性。结构性连接代表了大脑区域之间的物理和材料路径。在宏观尺度（可以通过MRI测量），它们对应于区域间的白质通路。另一方面，功能性连接代表了从一对体素、灰度或区域记录的活动之间的统计关联。历史上，它们被定义为“空间遥远的神经生理事件之间的时间相关性”(Friston, 1994, p. 57)。在实践中，功能性连接是作为相关性来测量的，但是也可以使用其他的一系列方法来估计(Friston, 1994; Honey et al., 2007; Smith et al., 2011)。

构成大脑网络的功能性连接通常在“静息态”期间测量——这是一个典型的没有明确任务指导的时期，参与者处于无目标的思考状态(Greicius et al., 2003; Meindl et al., 2010)。以这种方式定义大脑网络有几个重要的好处。首先，静息态连通性广泛地与大脑的白质束解剖连接相关(Hagmann et al., 2008; Honey et al., 2009)，这表明结构性连接和功能性连接之间存在重叠(参见 Suárez et al., 2020; Tovar and Chavez, 2021)。然而，静息态期间功能性连接的动态变化表明，尽管功能性连接可能受到结构性连接的约束，但两者是可以分离的(例如，Buckner et al., 2013)。其次，尽管大脑消耗了身体代谢能量的25%(Herculano-Houzel, 2012)，但在静息态期间消耗了60-80%的能量，而任务特定的能量消耗只有0.5-1%(Raichle and Mintun, 2006)。最后，基于任务的状态连接模式与静息态连接高度相关(Smith et al., 2009; Cole et al., 2014; Hughes et al., 2020)，这表明静息态连通性可能作为一个功能性的支撑，限制任务引发的连通性，并提供对网络重配置的更全面的洞察(例如，Damoiseaux et al., 2006; 参见 Hughes et al., 2019)。

静息态功能性连接面临的一个重要挑战是，静息态按定义是一个不受约束的时期，个体的思绪可以自由漫游，不受特定类型，甚至是思维领域的限制。因此，静息态期间功能性连接模式的个体差异可能与参与者在这个任务期间的心理状态的差异有关(Buckner et al., 2013; Gonzalez-Castillo et al., 2021)。确实，一项最近的研究发现，在自然观察期间（例如看电影）测量的功能性连接，比他们的静息态功能性连接模式更准确地预测了个体的认知和情绪（在单独的任务中测量）(Finn and Bandettini, 2021)。此外，这项研究发现，尽管从任何功能性连接源预测认知都比预测情绪更准确，但观看带有社交内容的电影对于认知和情绪的预测最准确。这项研究的发现为未来的研究提出了重要的问题，关于静息态与被动观看电影任务对于提取与社交行为相关的功能性连接模式的适用性。为了确定最适合社会认知网络神经科学研究的方法，未来的工作应比较静息态与被动观看电影的功能性连接模式，确定哪种最好地与针对目标社交行为的明确测量相关。

在以下部分，我们将介绍网络神经科学的一些典型发现，并讨论从MRI数据构建大脑网络所关联的一些技术挑战。接下来，我们将回顾网络神经科学如何被用来探索大脑-行为关联，以及如何扩展我们对“社交大脑”的理解。最后，我们将讨论网络神经科学的一些最新方法学进展，并探讨它们如何在社会神经科学的背景下使用。

BOX 1：

尽管我们对网络分析的讨论主要集中在fMRI方法上，但可以使用多种其他神经影像学工具（例如，扩散张量成像，结构数据，EEG，MEG和功能性近红外光谱(fNIRS)）定义网络。扩散成像测量水分子的微观运动，使用“追踪”算法检测白质束的存在。这些算法提供了髓鞘纤维束的灰质起始点和终点的映射。结果是一个（通常稀疏的）区域间白质连接网络（Iturria-Medina等人，2007年；Hagmann等人，2008年；Hermundstad等人，2013年）。存在多种策略来加权边。一方面，可以简单地根据两个区域之间的流线数来加权边。这个数字可能会基于区域（区块）体积和表面积而增大，因此通常需要进行校正。另一方面，可以使用生物物理测量（例如，平均分数各向异性或平均扩散率）来加权白质边，这些测量与纤维完整性有关。

此外，可以从结构数据（T1或T2图像）构建网络。一种流行的策略就是生成“结构协方差矩阵”（Gong等人，2012年；Evans，2013年）。区域i和j之间的边的权重通常定义为i和j的皮层厚度（或其他某种结构测量）的群体水平协方差。因此，结构协方差矩阵通常在组级别定义。然而，最近的研究已经将这种方法扩展到个体水平，通过计算区域性定义的形态指标组的协方差（或相关性）（例如，Seidlitz等人，2018年）。

除了MRI数据外，网络还可以从头皮和颅内脑电图（sEEG和iEEG；例如Betzel等，2019；Paban等，2019；Scheid等，2021）、脑磁图（MEG；例如Jin等，2011；Messaritaki等，2021）和功能近红外光谱（fNIRS；例如Niu等，2013；Cai等，2018）数据构建。这些方法使用电学、磁学和频谱特性记录大脑活动。虽然某些临床情况需要直接将记录电极放置在裸露的大脑表面上，但更常见的是EEG、MEG和fNIRS在头皮上记录信号，与fMRI相比通常具有较差的空间分辨率。然而，它们以比fMRI快几个数量级的频率获取数据，这使得（原则上）能够以亚秒级精度检测和表征网络结构的变化。网络节点可以定义为传感器本身，或者在源重建后在解剖上定义，这使得可以使用熟悉的基于分区的方法来定义网络节点。EEG和MEG信号的改善时间分辨率以及振荡基础已经广泛应用相位同步的基于相位的测量来定义边缘权重，例如相位锁值。EEG和MEG的频谱内容比fMRI更广泛；通常在特定的标准频率范围内定义连接。

从神经影像数据构建脑网络

在网络神经科学中，如何从神经影像数据构建脑网络是一个重要的考虑因素。虽然脑网络可以使用几乎任何记录模式收集的数据来构建（见框1），但在这里我们将重点关注fMRI数据。使用fMRI进行网络研究的两个最大变异源是：（i）如何定义感兴趣的区域或分块，这些区域或分块后来成为网络中的节点；（ii）如何测量两个区域之间的功能连接的存在/缺失及其权重（节点之间的边）（例如，Smith等人，2011; Eickhoff等人，2015; Arslan等人，2018; Pervaiz等人，2020）。

定义节点

原则上，人们可以将节点定义为最小可能的感兴趣的单位。在神经影像学中，这对应于体素或表面顶点（灰度坐标）。然而，体素级的网络规模大（节点数量在10^5数量级），可能带来计算挑战。另外，许多体素和顶点与大脑的其他部分相似地连接，这表明这些体素可以合并在一起，而不会丢失太多信息。定义节点有许多方法，包括功能特异性，拓扑组织和连接性（Felleman和Van Essen，1991; Van Essen和Glasser，2018）。然而，在实践中，大多数研究选择将大脑皮层划分为大约几百个不重叠的区域（例如，感兴趣的区域），通过将每个体素/顶点分配给一个区域。

当然，生成这些区域划分有很多策略。早期的研究利用了基于解剖（例如，自动解剖标记；Rolls等人，2020年）或细胞构造信息（例如，布罗德曼区域；Sporns，2011年）的大脑区域划分。虽然这些划分仍然在使用，但它们已经被数据驱动的方法所取代，这些方法使用功能连接数据（Power等人，2011年；Shen等人，2013年；Gordon等人，2016年；Schaefer等人，2018年）有时也使用其他微结构属性（参见Glasser等人，2016年）来定义区域。这些方法的目标是生成功能上均匀的区域，使得分配给任何给定区域的体素展示出与大脑其他部分的连接模式类似。另外，区域通常被定义为在空间上是连续的，并且应该是可以推广的，这样当它们被施加到新的大脑上时，结果产生的区域仍然是功能上的均匀的。这里讨论的均质性并不是指血氧水平依赖性（BOLD）信号，而是使用基于相似性或距离的度量来评估，如功能或解剖连接性，细胞构造特性或形态学。

最近，人们已经明确地认识到，从汇总的、群体平均的功能连接性生成的区域可能会系统地扭曲个体特征（Braga和Buckner，2017年；Gordon等人，2017年；Gratton等人，2018年），这激发了新的努力，生成可以将群体级区域适应到个体大脑的灵活区域（Chong等人，2017年；Bijsterbosch等人，2018年；Kong等人，2019年；Mejia等人，2020年），通过利用数据收集工具，如多回波fMRI（Lynch等人，2020年）。使用个体区域可能对社会认知网络神经科学研究特别有益，因为它的目标是从大脑网络中估计社会行为的个体差异（参见Mwilambwe-Tshilobo等人，2019年的一个相关例子）。

在网络分析中，区域被视为节点。通常，选择的区域化会影响网络的属性，以至于同一大脑的两种不同区域化可能会表现出矛盾的属性或提供误导性的区域间连接性概括（Wang等人，2009年；Zalesky等人，2010年）。由于通常没有基准来评估任何区域化的有效性，因此很难明确和客观地确定哪种区域化是“最好”的。甚至区域化质量的度量，例如区域的平均同质性，也可能受到区域数量和大小的偏见影响，细致的区域化表现出更高的同质性（Gordon等人，2016年）。进一步复杂化这个过程的是，区域边界随条件（Salehi等人，2020年）和时间（Iraji等人，2019年）变化，因此并不存在普遍适用的最优区域化。

为了提高他们区域化的可靠性和可复制性，一些被广泛引用的区域化是那些使用大数据集生成（并验证）的区域化（例如，Power等人，2011年；Yeo等人，2011年；Schaefer等人，2018年）。例如，Yeo和同事（2011年）使用从1000个大脑收集的静息态数据来识别网络区域化。他们从500个大脑的子集中生成了初始的网络结构，并在第二组500个大脑中复制了这种结构。使用这种方法，他们最终确定（并交叉验证）了17个假设的系统，这些系统主要划分了七个核心认知领域——视觉，运动感知，默认模式，边缘，背部注意，腹部注意和前顶叶（Yeo等人，2011年）。目前，最广泛使用的图谱之一是由Schaefer和同事（2018年）使用多模态方法和近1500名参与者的数据开发的。与Yeo和同事的方法类似，数据被分为两半，以创建发现和复制样本。这项研究并没有固定数量的节点，而是产生了一个包含100到1000个区域（以100为增量）的多分辨率网络区域化，每个区域都可以映射到一个经过验证的大脑系统，类似于Yeo图谱中的那些（Yeo等人，2011年）。重要的是，Schaefer等人生成的区域与一组可比的区域相比更具有功能同质性（关于讨论，参见Schaefer等人，2018年），包括众所周知的Gordon图谱（Gordon等人，2016年）。虽然这些差异强调了标准化方法的重要性，但它们也证明了使用以严谨方式定义的区域化可能会减少伪造发现的可能性（关于讨论，参见Arslan等人，2018年）。

由于节点在不同条件下会变化（Salehi等人，2020年），另一种方法是通过任务基础定位器定义感兴趣的节点（Chai等人，2016年；Schmälzle等人，2017年；Hughes等人，2019年）。虽然这样的方法较少见，但它们可能为模拟静息状态和特别是任务基础的功能连接提供了一种更有针对性和假设驱动的方法。例如，一项研究发现，全局的与特定任务定义的大脑区域划分在预测语言任务的表现上有不同的效果（Bansal等人，2018年）。最近有两项社会神经科学研究也使用了这种方法。一项研究比较了默认模式系统内的功能连接与来自任务基础定位器的连接（例如，Hughes等人，2019年），发现只有后者预测了社会行为（心理理论表现）。另一项研究发现，在社会排斥任务期间，理论定义的“心理化系统”中的节点之间的连接预测了青少年男性的友谊网络的一些方面（Schmälzle等人，2017年）。社会认知网络神经科学研究的一个重要未来方向将是评估使用数据驱动的方法与理论驱动的方法在预测社会行为中的有效性。

定义连边

第二个，但通常较少探索的，网络组织的变异来源是如何确定功能连接的存在或不存在以及其权重（节点对之间的边）。一般来说，功能连接性被定义为从不同神经源记录的活动之间的统计依赖性的度量（Friston, 1994; Sporns, 2010; 图1A-C）。然而，在实践中，静息状态功能连接性几乎总是被计算为活动的时间相关性，即皮尔森相关性（Smith et al., 2009）。注意，在研究任务引发的连通性时，需要在计算相关性之前进行额外的预处理步骤。具体来说，应该回归出由呈现驱动的激活，以免它们人为地驱动相关性（Cole et al., 2019）。

图1. 功能网络构建和脑网络的基本特性。

功能网络的构建是通过提取fMRI BOLD时间序列从体素、灰度点或分区中（A）并计算它们的时间相关性（B）来完成的。请注意，原则上可以替代使用其他统计相关性的度量，例如考虑非线性的度量。这个过程对所有神经元对进行重复，通常定义为分区。结果是一个称为“功能网络”的相关矩阵（C）。可以通过在每个分区的空间中心画一个圆（节点）并用线（边）连接相连的节点来在解剖空间中查看网络。得到的网络可以使用网络神经科学的工具进行分析。这些工具可以（D）通过研究路径来跟踪信息在网络中的流动，（E）根据连接数量（节点的度）识别有影响力的节点，（F）评估大脑的空间嵌入对其网络结构的贡献（一般来说，大脑网络倾向于形成低成本、短距离连接，而不是昂贵的长距离连接），并且（G）识别功能专门化的子网络，称为模块或社区。

通常，将功能连接性定义为双变量统计关系留下了使用其他无数度量来测量大脑区域之间功能交互的可能性，其中许多度量被广泛应用于构建来自脑磁图(MEG)/脑电图(EEG)数据和除fMRI之外的其他成像方式的网络（参见框1）。尽管皮尔逊相关性已经成为事实上的首选度量，但还存在许多替代方案，包括一些特定于任务数据的。例如，功能连接性权重之前已经基于频谱一致性（Bassett等人，2011年）——频域中的相关性和相互信息（Garofalo等人，2009年）来定义。然而，这些度量是非负的，并倾向于“整流”反相关，例如，活动完全反相关的节点具有高水平的互信息。其他研究，而不是报告相关系数，报告回归系数——即线性回归模型的β权重（Cole等人，2021年）。与测量两个变量线性相关的程度的皮尔逊相关性相比，回归系数揭示了该关系的斜率。

其他研究使用时间优先度量来建立时间序列之间的伪因果关系，例如格兰杰因果性和传递熵（Smith等人，2011；Holper等人，2012；Maki-Marttunen等人，2013；Ribeiro等人，2021）。大体上，这些度量测试一个区域的过去活动是否能够预测另一个区域活动的未来，超出其自身活动可以预测的范围。虽然格兰杰因果性和传递熵这样的时间优先度量在揭示大脑区域之间的有向交互方面具有巨大的潜力，但它们的准确估计需要大量的数据，而在传递熵的情况下，需要对时间序列进行二进制化，或者迫使用户对大脑活动的基础分布做出假设。最后，必须小心解释这些度量。虽然它们应用于脉冲列和细胞级别导致直接的解释，但缓慢且串行相关的fMRI BOLD信号（本身是群体级活动的间接度量）可能会模糊真正的因果关系。

总的来说，任何双变量统计依赖度量都可以用来评估边的存在、不存在和/或权重。然而，决定使用特定度量的决定应该由实验范式激发。例如，PPI，它评估任务如何影响两个区域之间的耦合强度（Friston等人，1997；O’Reilly等人，2012），应该只用于任务，并保持与现有文献的连续性。当现有的度量能够捕捉到所需的效果时，引入一个新的度量使得将目前的结果与前一项研究的结果进行比较变得具有挑战性，并可能对读者产生不希望的混淆效果。

与节点定义一样，定义功能连接的方式也会影响推断网络的组织。不同的度量也有能力总结网络节点之间的不同模式的耦合。例如，常用的皮尔逊相关性评估两个节点记录的活动之间的线性关系。然而，如果这种关系是非线性的，皮尔逊相关性可能会产生误导。相比之下，像互信息这样的度量可能更适合捕捉节点之间的一般非线性关系（Smith等人，2011；Pervaiz等人，2020）。

图2提供了本节讨论的步骤的概览。总的来说，社会认知网络神经科学应该仔细考虑如何减少节点选择和功能连接计算中的变异性。实现这一目标的一种可能的方式是基于网络神经科学领域的现有模型，例如使用研究充分的网络分区（例如，Schaefer等人，2018）。除了提供一个更清晰的基础，使得这个领域能够发展之外，这种方法还将提供更多的领域通用的社会神经科学洞见。

图 2. 从神经影像数据构建脑网络。构建脑网络的建议流程的图形描述。

每一步都与多个用户定义的参数和选项相关，这些参数和选项的优点和缺点在评论中详细讨论。几个选择（例如，在第一步中选择使用的数据集）大多将由研究问题主要决定。这些步骤以顺序方式呈现，但并非用来规定的。相反，它们旨在提供本评论中讨论的关键步骤的概述，并为了方便和清晰而呈现。构建网络始于数据选择（步骤1）。传统上，这意味着在不同的条件下收集数据（在执行任务、被动听/看视听刺激或在没有明确的任务指令的情况下）。然而，最近的一些倡议已经使高质量的数据公开可用，按照领域定义的标准进行组织，并通过分布式计算进行处理。在数据选择之后，数据经过基本的预处理步骤（步骤2；对齐，强度规范化，噪声回归，帧屏蔽等）。这个程序的结果是“清理过”的体素/顶点时间序列。在大多数网络分析中，通过一个分区步骤（步骤3）来降低这些数据的维数，其中体素/顶点被聚集成分区。分区可能根据现有的图谱、元分析激活图或使用定位器根据先验确定，以在个体之间共定位类似的功能领域。最后一步（步骤4）是确定分区对（节点）之间是否存在连接。在人类神经影像学中（尤其是对于静息的大脑），惯例是根据两个区域的活动时间序列相互关联的程度来估计连接强度。其他的度量（例如，互信息，频谱相干性和Granger因果性）在评论中讨论。

人脑网络的组织原则

脑网络分析必然将焦点从测量特定脑区的激活转移到强调大脑的不同部分如何作为分布式网络的组成部分相互交互。这种日益全球化的视角使网络神经科学家能够识别大脑组织和运作的总体原则。受其他科学领域的进步启发（Watts and Strogatz, 1998），网络神经科学的早期工作主要关注“小世界性”（Sporns and Zwi, 2004; Bassett and Bullmore, 2006），这指的是神经系统同时表现出局部密集（互连）簇和比预期路径长度短的倾向。这两个特性被认为分别支持专门的信息处理和信息的快速传输（图 1D）。在几乎所有的空间尺度上，从单个细胞的突触接触（Latora and Marchiori, 2001; Varshney et al., 2011）到大规模的脑网络（Iturria-Medina et al., 2008; Muldoon et al., 2016），都观察到了脑网络中的小世界组织。

更近的研究提供了证据，表明大脑网络围绕一组独特的枢纽区域组织——这些区域连接度高，位于大脑内有影响的位置（Hagmann et al., 2008; Power et al., 2013）。由于连接度高，这些区域能够分别向大脑的大部分区域发送和接收信息（图 1E）。此外，这些假定的枢纽往往相互连接，形成了一个被称为“富人俱乐部”的整合结构，作为高效信息传输的骨架（Zamora-López et al., 2010; van den Heuvel and Sporns, 2011）。再次，枢纽和富人俱乐部在系统发育上得到了保留（Harriger et al., 2012; de Reus and van den Heuvel, 2013; Towlson et al., 2013; Shih et al., 2015）。

其他研究建议，将大脑嵌入三维空间作为一个总体组织原则（Stiso and Bassett, 2018; 图 1F）。所有其他条件相等，远距离连接相比短程连接需要更多的物质和能量，而大脑的这些资源是有限的。因此，大脑需要平衡形成功能适应特性，如高效的处理路径、枢纽和富人俱乐部，以及形成和支持这些特性的物质和代谢成本（Kaiser and Hilgetag, 2006; Samu et al., 2014）。这种权衡限制了大脑网络可以同时支持的特性类型，并导致连接长度的重尾分布，偏好短（低成本）连接（Ercsey-Ravasz et al., 2013; Betzel and Bassett, 2018）。

作为子网络、模块和系统研究大脑网络

生物神经网络的标志性特征之一——并且这一特征越来越成为神经影像学和认知神经科学中网络科学应用的焦点——是它们可以分解为被称为“模块”或“社区”的紧密子网络（Power et al., 2011; Sporns and Betzel, 2016; Yeo et al., 2011; 图 1G）。模块结构在所有空间尺度上都明显存在（Jarrell et al., 2012; Betzel and Bassett, 2018），但它已经使用人类fMRI数据在宏观尺度上进行了深入研究。在静息状态下，模块与任务诱发活动的模式紧密相对应，并勾勒出众所周知的功能系统（Smith et al., 2009; Crossley et al., 2013）和在多个分辨率下（Gordon et al., 2020）。模块边界与既定的功能系统的对应表明，大脑的模块结构有助于支持功能专业化处理（Stevens and Spreng, 2014）。

例如，功能性大脑网络的划分识别出与前顶叶和背部及腹部注意系统相对应的模块，这些系统包括已知在控制（参见Scolari et al., 2015的回顾），自上而下的注意引导和感官或知觉信息处理中发挥核心角色的大脑区域（Corbetta and Shulman, 2002; Vossel et al., 2014）。默认模式网络，是大脑中最广泛研究的区域集合之一，具有在休息状态比任务状态更活跃的独特性质（参见Raichle, 2015）。大量的动物研究也在非人类灵长类动物、大鼠和小鼠中识别出了同源的默认模式系统（Mantini et al., 2011; Lu et al., 2012; Stafford et al., 2014）。在人类中，默认模式系统已经被涉及到大量的功能，包括接收和传达来自外部世界的感官信息（参见Raichle, 2015的回顾），思绪游离（Andrews-Hanna et al., 2010）以及，直接相关于社会认知（例如，Mars et al., 2012; Meyer, 2019）。

模块代表了密集连接的大脑区域的集合，它们本身被认为支持特定的认知功能。然后，复杂的认知被认为是由这些模块之间的互动产生的。因此，将静息和/或任务状态下模块内部和模块之间的功能连接强度与行为相关联已经成为网络神经科学最常见的应用之一，其应用领域包括个性神经科学（Markett et al., 2018），认知神经科学（Medaglia et al., 2015）甚至社会神经科学（Schmälzle et al., 2017; Wasylyshyn et al., 2018; Hughes et al., 2019）。我们将在后面的章节中更详细地讨论这个方法。

这些部分有几个关键的要点。首先，网络神经科学的领域研究大脑网络，这种网络将大脑区域模型化为节点，将它们之间的配对功能交互作为连接。其次，小世界组织、中心点和短路径长度是网络的关键组织原则。第三，子网络或模块支持特定的认知功能。这些特征在几乎所有的大脑中都有一定程度的表达，并被认为是健康大脑功能的关键“成分”。对于社会认知网络神经科学研究的一个重要的未来方向将是将这些原则应用到特定的社会行为上。这包括但不限于识别模块及其交互如何产生社会认知，以及通过调节模块之间的信息流，更好地理解中心点和富人俱乐部在社会认知中的角色。在下一节中，我们将探讨网络神经科学技术如何被应用于提高我们对社会行为的理解。

社会认知网络神经科学与默认模式网络

将网络神经科学方法应用于理解社会行为的研究工作有限，主要集中在模块内部和/或模块之间的功能连接模式。这项研究中感兴趣的主要模块之一是默认模式，它通常被视为社会大脑的核心方面（Mars et al., 2012; Meyer, 2019）。默认模式通常被定义为一组在大脑休息时比在执行任务时更活跃的大脑区域（Raichle et al., 2001）。将网络神经科学技术应用于社会行为的新兴研究表明，默认模式的连通性与社会行为的许多方面有关，包括感知的社会孤立（Spreng et al., 2020），心理理论（Hughes et al., 2019），社会拒绝（Schmälzle et al., 2017; Wasylyshyn et al., 2018），从众（Wasylyshyn et al., 2018），创造力（Beaty et al., 2019）甚至真实世界的社会结果（例如 Falk and Bassett, 2017; Joo et al., 2017; Pillemer et al., 2017; Schmälzle et al., 2017; Hyon et al., 2020; Tompson et al., 2020）。

一项最近的研究检查了在社会包容或排斥的情况下，功能连接性是否有所不同（Schmälzle et al., 2017）。该研究让青少年男性进行Cyberball任务（Williams and Jarvis, 2006），这是一种广泛使用的社会排斥操控方式，并评估在任务中被社会排斥是否与与心理化或社会痛苦相关的网络中的内部连通性增加有关。这项研究中的目标是心理化和社会痛苦，因为以前的工作已经表明，被社会排斥是痛苦的（Rotge et al., 2015），并引发与心理化相关的大脑区域的更大活动（推断其他人的精神状态；Powers et al., 2013）。这项研究的分区操作化有两种方式：首先，使用理论驱动的方法，使用NeuroSynth的元分析数据（Yarkoni et al., 2011）确定与心理化和社会痛苦相关的节点；其次，使用数据驱动的全脑网络分区方法。这两种方法使用的节点大部分是重叠的：心理化主要由默认模式系统内的节点组成，而社会痛苦包括来自突显和扣带-颞叶系统部分的节点。无论使用理论驱动还是数据驱动的方法，结果都是一致的：当参与者被社会排斥时，他们在心理化系统中显示出比被包容时更高的系统内连通性。在社会痛苦系统内部或者在系统间连通性中并未观察到显著的连通性变化。另一项研究发现，在社会排斥期间，心理化和社会痛苦系统内的连通性增加预测了青少年男性随后遵从感知的社会规范的可能性增加（例如，在驾驶模拟器中表现出更高或更低的风险；Wasylyshyn et al., 2018）。

一个有趣的发现在Wasylyshyn等人（2018）的研究中表现得尤为突出，那就是他们展示了在社交排斥任务期间的连通性预测了扫描仪外的行为。类似地，最近的一项研究发现静息态功能连通性与心智理论性能有关（Hughes等人，2019）。具体来说，Hughes等人（2019）在默认模式下研究了年轻成人（18至25岁的个体）和老年成人（65岁以上的个体）的本地化定义心智理论系统内的静息态连通性。他们发现，这个系统内的静息态连通性的年龄差异预测了老年成人在另一项任务上的心智理论缺陷。重要的是，全球默认模式连通性的总体年龄缺陷并未预测老年成人的心智理论缺陷，这表明理论驱动的方法（例如，聚焦于子系统或本地化定义的系统）在某些情况下可能比严格的数据驱动的方法提供更多关于社交行为的见解。这项研究的一个重要启示是，它表明静息态功能连通性可能限制社交行为。与这个发现相关，Christov-Moore和同事们（2020）研究了静息态连通性是否预测了同理心关怀，这对于日常交流和在社会环境中生存至关重要（Eisenberg和Strayer，1987）。作者发现，体感运动系统内更大的静息态连通性预测了更大的同理心关怀。

一个新兴的研究领域是使用网络神经科学技术来检查现实世界的社会结果，包括孤独（Spreng等人，2020），以及个体的社会关系的数量和结构（例如，Falk和Bassett，2017；Schmälzle等人，2017；Hyon等人，2020）。这些研究已经检查了静息态（例如，Spreng等人，2020）和基于任务的连接性（例如，Schmälzle等人，2017）。关于前者，具有更高系统内静息态默认模式连接性的个体具有更高的孤独感（感知的社会孤立；Spreng等人，2020）。这个发现对社会神经科学研究有重要的影响，因为纵向和横向研究发现，即使在控制了其他风险因素（例如，社会经济地位以及认知和身体健康）后，孤独与较差的心理、身体和认知健康以及更高的死亡率相关（Cornwell和Waite，2009；Cacioppo等人，2010；Luo等人，2012；Perissinotto等人，2012；Kuiper等人，2015）。

近期的几项研究也已经探索了功能性连接是否可以预测个人社交网络的特点——个体所在的社交群体（Joo等人，2017年；Pillemer等人，2017年；Schmälzle等人，2017年；Tompson等人，2020年）。这些研究主要探讨了功能连接如何关联到个人的独特社交关系（Schmälzle等人，2017年；Pillemer等人，2017年；Hyon等人，2020年；Tompson等人，2020年；但参见，Joo等人，2017年）。在某些情况下，这些研究更倾向于定性分析，专注于识别能预测个人社交网络特点的静息态连接模式（Joo等人，2017年；Pillemer等人，2017年）。例如，一项针对老年人的研究发现他们在默认模式网络的一个子组件中的静息态连接性与他们社交网络中的个体数量正相关，而在前额顶叶系统内的连接性则与老年人与之亲近的网络成员数量正相关（例如，至少每两周接触一次；Pillemer等人，2017年）。

然而，其他研究使用了基于任务的连接性来探索功能连接性和个人社交网络关系背后的潜在机制（Schmälzle等人，2017年；Tompson等人，2020年）。例如，Schmälzle和他的同事们（2017年）探索了青少年在社交排斥时功能连接性的改变可能如何与他们的社交网络结构相关。他们发现，在社交排斥期间，默认模式系统的一个子组件中系统内连接性更强的个体，他们的社交网络的密度较小（例如，友谊之间的互联较少）。

另一个应用网络神经科学方法来理解社交行为的可能应用是确定社交智能是否可能促进非社交认知表现。为此，Tompson和他的同事们（2020年）研究了更多的参与“社交大脑”网络是否能弥补青少年男性未充分发展或未充分利用的抑制能力，从而提高他们的认知表现。这项研究中感兴趣的两个社交大脑系统是理论定义的自我参照和理解他人思维的大脑系统。他们还检查了一个理论定义的抑制系统。他们发现，在抑制度量（一个go/no-go任务）上表现更好的青少年男性在自我参照和反应抑制系统之间的连接性更强，在自我参照系统内的连接性更弱。此外，他们发现任务表现与更大的系统间连接性之间的关系对于社交网络较少的青少年来说最为明显。总的来说，这些发现表明社交功能的某些方面可能促进非社交认知功能。

尽管本节主要关注默认模式系统，但重要的是要注意，还有多个其他系统在社交认知中发挥关键作用（例如，Lamm等人，2011年；Alcalá-López等人，2018年；Redcay和Schilbach，2019年）。一项近期的元分析将构成“社交大脑连接组”的区域进行了分类（Alcalá-López等人，2018年），为不同的“社交大脑系统”提供了可能的概述。具体来说，作者们确定了四个主要的功能系统，包括一个视觉-感觉系统，由颞下回和颞上沟组成；一个边缘系统，由杏仁核、海马和纹状体伏部组成；以及两个认知系统：一个包括前岛、中扣带皮层和下额回，另一个包括背侧前额中线皮层、后扣带皮层、前脑皮层和颞顶交界。未来的工作应该将社交大脑系统与网络神经科学工作常常定义的那些系统对齐，以在两个领域之间实现简洁性。

这些研究总体上为社会认知网络神经科学方法的无数潜在应用提供了重要的见解。识别产生社会行为的大脑系统及系统间的交互是社会神经科学研究的重要未来方向。建立在网络神经科学领域现有研究基础上的社会认知网络神经科学方法可能会提供一个更全面、更准确的“社会大脑”地图（例如，Charpentier和O’Doherty，2018年；Kliemann和Adolphs，2018年）。接下来，我们将回顾性格和认知神经科学领域的研究，这些研究使用网络神经科学技术来研究个体差异和认知。我们的目标是突出社会认知网络神经科学研究可能利用的研究社会行为的潜在技术或方法.

使用功能连接来表征个体差异和行为

到目前为止，将网络神经科学技术应用于性格神经科学、认知神经科学和社会神经科学研究的最常见方法之一就是在静息和/或任务状态下测量模块内部或模块之间的功能连接强度，并将其与行为或表现相关联（Medaglia等人，2015；Schmälzle等人，2017；Markett等人，2018；Wasylyshyn等人，2018；Hughes等人，2019）。这种方法的基本前提是，在静息状态下模块内部连接弱（有时被称为失调）被认为是该模块相对功能障碍的一种测量（参见Ferreira和Busatto，2013年的回顾）。然而，通常认为任务表现期间模块间连接的增加有助于提高表现，因为这被认为与系统间交换任务相关信息有关（例如，Cohen和D’Esposito，2016；Rosenberg等人，2016；Bassett和Mattar，2017）。研究固定行为（例如，人格特质）的研究往往将所关注的行为与静息状态连接关联起来，而研究瞬态行为（例如，注意力）的研究则往往将所关注的行为与基于任务的连接关联起来。

利用模块内静息状态功能连接度的测量，个性神经科学研究已经被频繁地用于预测生活中的无数个体差异（Vaidya和Gordon，2013; Dubois和Adolphs，2016; Bassett和Sporns，2017; Shen等人，2017; Markett等人，2018; Christov-Moore等人，2020），包括智力（例如Song等人，2008; Cole等人，2012; Smith等人，2015），注意力（Finn等人，2015），认知控制（Marek等人，2015; Spielberg等人，2015）和工作记忆（Cohen和D’Esposito，2016）。模块内静息状态功能连接度的模式也预测了其他个体差异，包括走神（Wang等人，2018），生活方式因素，包括教育，收入和生活满意度（Smith等人，2015），以及社会相关特质，例如同情关怀（Christov-Moore等人，2020）和创造力（Beaty等人，2019）。解释静息状态功能连接度与这些无数个体差异之间的关系面临挑战，因为参与者在静息状态期间的心理状态存在显著的异质性（例如Buckner等人，2013; Gonzalez-Castillo等人，2021）。实际上，一项最近的研究发现，被动观看电影相关的功能连接度模式比静息状态期间的功能连接度模式更好地预测了参与者的认知和情绪（Finn和Bandettini，2021）。因此，未来的工作需要确定在何种状态下测量功能连接度模式最为理想。

然而，认知神经科学研究探索了基于任务的网络间连接性在何种程度上促进了表现（Medaglia等，2015年）。这项研究的前提是，更大的网络间连接性反映了系统间（例如，Cohen和D’Esposito，2016年；Rosenberg等，2016年；Bassett和Mattar，2017年）的任务相关信息交换。例如，Rosenberg及其同事（2016年）发现，在持续关注任务中，运动系统和视觉系统间的更强功能连接性预示着比时间和顶叶区域间更强连接性的更好表现。另一项研究比较了静息状态下的连接性与运动和工作记忆任务期间的连接性（Cohen和D’Esposito，2016年）。他们预测，由于运动任务可能只涉及一个系统（例如，体感运动），但工作记忆可能涉及多个系统（例如，视觉、前顶叶和体感运动），更大的系统间连接性将促进工作记忆，但不是运动的表现。事实上，这正是作者发现的情况。

将功能连接性强度作为行为或表现的测量的另一种方法是，检查在静息（Betzel等，2017年）和任务状态（Bassett等，2011年；Cole等，2013年；Vatansever等，2015年；Shine等，2016年）期间，连接性在模块内部和模块之间灵活重组的程度。例如，在静息状态期间，连接性的灵活重组的更大变化预示了积极情感的个体差异（Betzel等，2017年）。此外，尽管运动学习伴随着视觉和体感运动系统的增加自主性（Bassett等，2015年），但在运动学习任务中更大的灵活性预示了表现的提升（Bassett等，2011年）。其他研究表明，参与认知控制的前顶叶系统（见Scolari等，2015年的回顾），灵活地重新配置到其他系统的连接性，以支持进行中的任务需求（Cole等，2013年）。这些研究表明，尽管静息状态和任务状态的系统配置之间有很大的重叠（例如，Cole等，2014年；Krienen等，2014年；Hughes等，2020年），但还有重要的任务特定差异。实际上，最近的一项研究比较了18个健康个体在静息状态和观看电影期间的功能连接性模式，发现他们在观看电影时，连接性模式在个体之间变得更加一致（van der Meer等，2020年）。

将功能连接性模式与行为相关联的一个重要好处是，它们具有清晰和可测量的个体差异。Finn和同事们（2015年）研究了功能连接性模式是否能作为识别个体的“指纹”（参见Miranda-Dominguez等，2014年）。为了做到这一点，他们检查了是否可以仅根据他们的功能连接性模式正确识别出个体（在126个人的池中）。除了发现功能连接性模式对每个个体都有独特的特征外，作者还发现，内侧额叶和前顶叶系统的静息状态连接性在个体识别中最准确，准确率近100%。在Miranda-Dominguez及其同事（2014年）的相关研究中，研究人员识别出了人类和非灵长类的独特“指纹”（他们将其称为连接型）。这些发现的重要贡献在于，它们暗示功能连接性“指纹”可能为研究个体差异提供了一种途径。然而，需要注意的是，功能连接性模式可能会被节点位置的个体间差异混淆（例如，由于预处理过程中的变形和扭曲）。未来的工作应检查这种可能性。

最后，功能连接性模式的一个广泛应用是识别可能具有临床相关性的潜在生物标志物，包括阿尔茨海默病（Wang等，2006年；Supekar等，2008年；Damoiseaux等，2012年），自闭症谱系障碍（Hull等，2017年），精神分裂症（Garrity等，2007年；Lynall等，2010年；Venkataraman等，2012年）和抑郁症（Fox等，2013年；Drysdale等，2017年）。这项工作的广泛目标人群是认知正常的老年人（Betzel等，2014年；Chan等，2014年；Wig，2017年；Spreng和Turner，2019年）。在健康和病理老化中，老年人在静息状态下模块内连接性较弱，而模块间连接性较强（Wang等，2006年；Betzel等，2014年；Chan等，2014年；Spreng和Turner，2019年；Hughes等，2020年），这被认为反映了系统在寿命期间功能专化度的降低（例如，Betzel等，2014年；Wig，2017年；Spreng和Turner，2019年；Koen等，2020年）。

这项工作中关注的一个关键模块是默认模式（参考Broyd等，2009年的回顾；也参见Badhwar等，2017年；Garrity等，2007年），它由内侧和外侧顶叶皮质、内侧前额皮质，以及内侧和外侧颞皮质组成（Raichle，2015年）。自闭症谱系障碍（ASD）的研究，这是一个广泛与社交功能破裂相关的发展障碍，表明ASD与静息状态默认模式系统连接性较弱相关（Assaf等，2010年；Weng等，2010年；Gotts等，2012年；Hull等，2017年），其强度与个人社交和沟通障碍的强度相关（例如，Assaf等，2010年；Gotts等，2012年）。最近在网络神经科学中的工作定义了默认模式系统的三个功能性不同的子区：前额皮质中的两个（腹内侧和背内侧前额皮质）和一个由后扣带皮质、楔前叶和外侧顶叶皮质组成的后皮质（图3；Raichle，2015年）。尽管阿尔茨海默病广泛与默认模式系统整个静息状态功能连接性的破裂相关（Greicius等，2004年；Koch等，2012年；Badhwar等，2017年），但有一些证据表明，在阿尔茨海默病的过程中，默认模式系统子组件内的连接性有所不同（Damoiseaux等，2012年）。因此，尽管大部分关于默认模式系统的研究都集中在它作为一个整体系统上，但未来的工作可能会从解开其独特的子组件中受益。

图3. 默认模式网络的皮层组成部分。激活图是使用NeuroSynth（Yarkoni et al.，2011）获取的，并使用术语“默认模式”。

鉴于默认模式系统在社会认知中的独特作用（Mars et al.，2012；Meyer，2019），它已经成为社会认知网络神经科学研究的重要目标。在下一节中，我们将探讨网络神经科学研究中的一些关键限制，这些限制在研究社会行为的背景下应予考虑。然后我们将考虑社会认知网络神经科学领域的未来发展方向。

限制

当前综述的目标是突出使用社会认知网络神经科学方法推进对社会认知的理解的潜在影响。然而，这种方法存在一些限制需要考虑。首先，网络神经科学研究在大脑分区中节点的定义上缺乏一致性（例如，Power et al.，2011；Yeo et al.，2011；Gordon et al.，2016；Schaefer et al.，2018）。分区之间的变异可能导致伪发现（详见Arslan et al.，2018进行讨论）。进一步增加节点选择的复杂性的是，节点在条件之间也存在变化，即使对于同一位个体也是如此（Salehi et al.，2020）。为了提高可靠性和可重复性，社会认知网络神经科学研究应考虑借鉴网络神经科学领域的现有模型。这可以通过使用经过充分研究的网络分区（例如，Schaefer et al.，2018）来实现，这些分区是从大型数据集中生成（并验证）的（另请参阅Power et al.，2011；Yeo et al.，2011）。

近期还出现了有关任务和会话间功能连接可靠性的担忧。最近的一项关于功能连接测试-重测信度的荟萃分析发现，在扫描会话之间的可靠性相对较差（Noble et al.，2019）。然而，对这些结果的一个重要限制是，因为可靠性是使用平均边级内类相关系数来衡量的，该荟萃分析是基于仅占测试-重测可靠性研究数量的较小部分（约12%）。因此，这些结果应谨慎解释。

最后，在所有神经影像研究中，一个重要的考虑因素是不同分析方法所关联效应的大小。功能连接和行为相关的效应大小仍然大部分未被探索（但可参见Seguin et al.，2020），特别是与特定脑区激活和其他脑活动测量指标（例如Tompson et al.，2018）进行比较。尽管一些研究表明，相对于仅使用自我报告测量，神经影像研究可以将某些行为（例如健康）的方差解释量增加一倍（Falk et al.，2011），但荟萃分析表明，认知神经科学研究中的效应大小相对较低（Button et al.，2013；Szucs和Ioannidis，2017）。这个限制受到神经影像研究中相对较小样本量（例如N = 20-30；Cremers et al.，2017）的干扰，这一点一直受到批评（Button et al.，2013；David et al.，2013；Szucs和Ioannidis，2017；Clayson et al.，2019）。虽然一些研究表明，至少需要50个被试才能检测到靶向分析中可靠的效应（例如非整个大脑）（Yarkoni，2009），但其他研究指出，即使在社会任务（例如面孔加工）上检测到可靠效应也需要更大的样本量（例如N = 80）（Bossier et al.，2020）。因此，还需要更多的工作来确定社会认知网络神经科学研究的理想样本量。

社会认知网络神经科学方法的一个潜在好处是可以利用测量多个认知领域（包括社会认知）的大型数据集（例如人类连接组计划；Van Essen et al.，2013），在数据集内复制发现的机会（例如Bossier et al.，2020）。此外，鉴于可以访问这些数据的已建立基础设施，它们也促进了其他研究人员的可重复性。

未来方向

网络神经科学提供了一套将大脑表示为节点和边的网络工具。这种抽象化必然会导致细节的丢失，但可以让研究人员使用丰富且不断增长的定量方法，在不同的时空尺度上研究网络数据。迄今为止，大多数社会网络神经科学研究都集中在大脑系统和模块上，特别强调默认模式及其与其他系统和整个大脑的相互作用。然而，网络神经科学提供了更多多样化和全面的工具来研究网络。在本节中，我们突出介绍了几个来自网络神经科学的工具，目前在社会神经科学界中被低估利用（表2提供了这些测量工具的代码链接）。我们进一步推测这些工具如何能够增强我们对网络在塑造社会认知中所起作用的理解。

表2. 本综述中讨论的测量指标的总结，简明扼要地列举和说明了如何解释不同的图测量。这并不意味着这是一个详尽无遗的列表，也不包括测量的数学描述（更全面的列表可参见Rubinov和Sporns，2010）。我们还指引读者参考脑连通性工具箱（Brain Connectivity Toolbox，BCT）中相应的函数，用于进行这些测量。如果BCT中不存在该函数，我们会提供到其他来源的链接。我们注意到，这些相同功能可能通过其他软件包和科学编程语言（例如Python中的NetworkX；/）的其他实现方式存在。

模块和中枢节点

在前面的章节中，我们讨论了大脑系统，即内部连接紧密但彼此之间连接稀疏的大脑区域群。通常情况下，这些系统的身份被视为“已知”。例如，可以根据附带的Schaefer分区标签定义默认模式系统（Schaefer et al.，2018）。这种方法是合适和合理的，但前提是系统在个体之间是相同的。然而，最近的研究表明，大脑系统的边界在个体之间有系统而可靠的变化（Gordon et al.，2017），这表明为了有意义地研究大脑系统，我们需要在个体水平上对其进行估计。这种方法在针对焦点大脑区域的社会认知研究中可能特别有用，例如颞下回的“面部”区域（Kanwisher et al.，1997）。

如何进行这样的操作呢？其中一种解决方案是使用“社区检测”方法（Fortunato，2010）算法地发现网络的系统。在网络神经科学术语中，“社区”或“模块”指的是展现相似连接特征的节点集合，通常是指属于同一社区的节点之间具有强连接，这被称为社区同配性（Sporns和Betzel，2016；Betzel和Bassett，2018）。社区检测指的是一种数据驱动的方法，试图为给定个体识别出节点最佳的社区划分。在网络神经科学中，最常用的两种方法是Infomap（Rosvall和Bergstrom，2008），它将社区定义为网络上“捕捉”随机游走概率流的节点群组，以及模块度最大化（Newman和Girvan，2004），它将社区定义为其内部连接密度大于随机情况下预期的节点群组。通过这两种简单的启发式方法，可以在没有任何先验知识的情况下识别网络中的潜在社区，社区的边界是由网络本身确定的。了解网络的社区结构是很有用的，它允许“粗粒化”，发现功能相关区域，并可有意义地应用于结构网络和功能网络。

利用模块和社区的另一种方式是利用它们来确定节点的角色，例如识别跨模块边界的连接以及在调节跨模块通信和信息传递中可能扮演重要角色的中枢（图4A；Guimera和Amaral，2005）。可以使用参与系数测量定量地检测中枢区域，当节点的连接均匀分布在多个模块之间时，参与系数接近于1；当节点的连接集中在单个模块内时，参与系数接近于零。有趣的是，先前的研究发现，在高阶认知网络中，中枢区域往往位于跨模态皮质中（Power et al.，2013；Bertolero et al.，2015），而由于局部损伤导致的中枢区域受损与广泛的认知缺陷相对应（Warren et al.，2014）。然而，值得注意的是，还有其他方法来识别和定义中枢区域，包括将其定义为高度连接和高度中心的区域（图4A）。总的来说，这些不同的中枢定义提供了一套基于连接模式对大脑区域进行分类和归类的测量方法。

图4. 社会认知网络神经科学的前沿。网络神经科学提供了一套计算工具，其中许多在社会神经科学中目前并不广泛使用。在这里，我们确定了几种方法，可以更好地理解社会认知的神经基础。

（A）在网络神经科学中，“中枢”（hub）的定义并不精确。在实践中，中枢可以以多种方式定义。例如，中枢可以对应于进行许多连接并具有影响力的节点。它们还可以被定义为在网络上进行的过程中具有中心或重要性的节点，例如通过网络的最短路径传输信息。中枢还可以被定义为其连接跨越社区边界（例如桥梁）的节点。探索各种替代的中枢定义有可能丰富社会神经科学研究。

（B）未来研究的另一个感兴趣的领域是将模块分解为层次结构和多个尺度。大型高级模块对应于共享广泛功能集合的大脑区域群（例如领域通用）。较低级别和较小的模块反映出逐渐增加的功能专门化（例如可能更加领域特定）。

（C）未来研究中可以探索的最后一个主题是研究网络结构在短时间尺度上的变化。许多认知过程在几秒钟的时间尺度上展开。相比之下，fMRI静息态扫描会话的持续时间可长达30分钟。这种时间尺度的不协调使得难以追踪与认知状态快速波动相关的网络结构的快速变化。时变或“动态”连接性研究将时间点分段为窗口，并分别估计每个窗口的连接性，从而得到一系列不同的连接性矩阵的时间序列。

在社会认知网络神经科学中，一个特别引人注目的中枢是岛叶（insula）。在社会神经科学研究中，岛叶被认为参与了多种社会认知功能，包括几种情感状态（如厌恶和共情）、社会决策制定（如Singer等人，2009）甚至孤独感（Eisenberger和Cole，2012）。网络神经科学已经确定岛叶作为一个在显著性、任务切换、注意力和控制方面发挥重要作用的中枢（Menon和Uddin，2010）。将焦点放在岛叶作为一个中枢上，可能会为我们对其在社会认知中更广泛角色的理解提供新的洞察。

多尺度和分层模块

许多大脑系统呈现已知的层次结构和细分，即由系统内的系统组成，再由系统内的系统组成，依此类推（图4B；Betzel和Bassett，2018）。例如，考虑感觉运动系统的组织。在粗略的尺度上，它可以被视为与代表感觉信息和执行运动相关的单一系统。然而，它的领域可以根据大脑皮层上的信息类型进行有意义的细分，不同的子系统分别与手、脚、口等有关。这些子系统反过来又可以根据个体的手指进一步细分。显然，将这些区域粗略地分组为一个单一的“感觉运动系统”标签无法解决这些细粒度的特征。即使在休息状态下，关于正确的大脑系统数量仍存在问题。例如，一些研究将大脑表征为一个由大型的“任务正性”和“任务负性”社区构成的二分法（Golland等，2008），而其他研究则着眼于规范系统的更细的细分（Gordon等，2020）。但是，人们如何使用数据驱动和网络科学方法来获取这些细节呢？是否有一种方法可以解决不同大小的社区和模块，并根据这些不同的估计将它们组织成一个社区的层次结构呢？

幸运的是，前面一节介绍的数据驱动方法非常适合解决这些问题。Infomap和模块度最大化都包括可调参数，可以有效地改变检测到的社区的大小和数量（Reichardt和Bornholdt，2006）。这些参数可以事先固定以发现较小或较大的社区，也可以作为“参数扫描”的一部分进行系统变化，以发现各种大小的社区。在最粗粒度的级别上，这种多尺度分析将网络分割成两个社区。参数扫描将揭示不同大小的社区，但不幸的是，它不能确定这些社区是否在层次上相互关联。然而，新的方法，如多分辨共识聚类（Jeub等，2018），使用统计准则将多尺度的社区集合组织成一致的社区层次结构，其中包含了更小的社区。

这两种方法共同提供了一个灵活地检查不同尺度下脑网络模块的框架。这不仅允许用户在不同尺度上进行分析，而且层次结构本身可以通过不同的摘要统计量来描述，例如层次的数量，这可能会随认知状态或临床状况而变化。这种方法可以是多元模式分析的一个有趣的补充或替代方法，多元模式分析近年来在社会神经科学研究中得到广泛应用（例如Weaverdyck等，2020）。也就是说，与其关注特定区域内的激活模式，这种方法允许研究人员探索特定模块内的连接模式。

动态和时变网络分析

功能和结构连接代表大脑的静态网络图。也就是说，它们的连接表示在特定时间点上或在较长时间内对大脑区域之间的相互作用权重进行的平均。然而，大脑网络不断变化。功能连接在几秒钟和几分钟的时间尺度上波动（Hutchison等，2013），可能反映出认知状态的瞬时变化或进行稳态功能调节（Laumann和Snyder，2021）。同样，解剖连接随着学习、发展和衰老在更长的时间尺度上变化。显然，将网络视为静态和时间不变的对象无法捕捉到这种丰富的时间变化。社会神经科学研究最近也采纳了类似的观点，结合超扫描等技术，在社交互动中测量两个个体之间的神经同步（Misaki等，2021）。

为了更好地描述网络随时间的变化，越来越多的研究开始建模时变或动态网络，通常是在功能连接的背景下进行（Lurie等，2020）。估计时变网络通常使用滑动窗口分析进行，其中使用一小部分时间点（在固定长度的时间连续窗口内的时间点）来估计功能网络（Shakil等，2016；Hindriks等，2016；Leonardi和Van De Ville，2015；见图4C）。然后，窗口向前移动若干帧，生成一个新的网络。重复此过程，直到无法再进一步移动窗口，从而得到一系列网络，每个网络对应于不同的时间窗口。这些网络可以分析，以跟踪个别连接或网络属性（如模块度（Betzel等，2016；Fukushima等，2018），中枢的分布和脑系统的分离/整合性（Shine等，2016））的时变变化。

时变网络可以像静态网络一样独立地进行分析。然而，它们也可以作为多层网络的一部分进行集体分析（Vaiana和Muldoon，2020）。这使得研究人员可以利用多层网络分析工具，包括类似于社区检测方法的模块度最大化（Mucha等，2010）。当应用于多层网络时，这种方法可以提供具有时间分辨率的社区估计，允许用户轻松跟踪社区分配的变化，并估计网络的“灵活性”指标——节点在不同时间点之间更改其社区分配的频率（Bassett等，2011, 2013）。在先前的研究中，灵活性与学习速率（Bassett等，2011）、情感状态（Betzel等，2017）和临床状态（Braun等，2016）等因素相关，表明它是一种强大的行为标志。

然而，时变网络分析也存在一些局限性。滑动窗口分析要求用户指定窗口持续时间和连续窗口之间的重叠量。在选择这些参数时必须小心；较短的窗口可能会出现混叠效应，而窗口之间的重叠意味着生成的网络不再彼此独立，这对其后续分析可能有影响。为了解决这些问题，一些研究开发了“点对点”功能连接的估计方法，从而无需滑动窗口，同时仍能生成具有时间分辨率的功能连接估计（Liu和Duyn，2013；Shine等，2015；Esfahlani等，2020）。这些较新的方法尚未经过充分测试，但原则上可以帮助用户解决与滑动窗口分析相关的一些问题。

总结

在本文中，我们概述了网络神经科学领域，并旨在展示社会认知网络神经科学方法如何推动我们对社交大脑的理解。除了提供更全面的洞察力，了解大脑如何产生社交行为外，社会认知网络神经科学的另一个潜在贡献是帮助解决近期的批评，认为社会神经科学研究过于特定领域，并过于简化了我们对大脑如何产生社交行为的理解（Barrett和Satpute，2013；Spunt和Adolphs，2017；Ramsey和Ward，2020）。这些批评建立在先前的研究基础上，强调了看似独特的认知过程之间的重叠，例如指出工作记忆解释了全球流体智力变异的40%（Fukuda等，2010）。将这些观察扩展到社会神经科学领域，批评认为“社交大脑”的概念不成立，认为社交和非社交认知过程很可能有很大的重叠（例如Ramsey和Ward，2020）。然而，对这些批评的一个重要限制是，尽管特定的大脑区域可能在社交和非社交功能上有重叠（例如Spunt和Adolphs，2017；Ramsey和Ward，2020），但大脑区域之间传递信息的方式可能因社交和非社交信息而异。因此，社会认知网络神经科学的一个潜在贡献可能是确定大脑系统在社交和非社交信息传递方面的差异。

最后，社会认知网络神经科学方法具有几个重要的优势。首先，它可以提供新的见解，揭示大脑区域如何协同工作来产生社交行为。其次，它为神经科学研究中关于统计功效和样本量的担忧提供潜在的解决方案（例如Button等，2013；David等，2013；Szucs和Ioannidis，2017；Clayson等，2019）。具体而言，大型的公开可用数据集（例如人类连接组计划；Van Essen等，2013）包含来自1000多名参与者的静息态和任务相关的神经影像数据，以及广泛的行为测量。大型数据集提供了概念上复制研究结果的机会（例如在数据集的不同子样本中进行复制；例如Bossier等，2020），并为其他研究人员提供了便利，因为可以方便地访问这些数据的已建立基础设施。最后，它可以帮助我们确定社会认知网络神经科学方法是否可能比传统社会神经科学方法更好地解释行为的独特差异或更多的变异性。

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